图①：约5.18亿年前昆明鱼类复原图。
丛培允供图
图②：松果体眼在鱼形脊椎动物中的演化示意图。
张思航供图
昆明鱼类标本照。
雷向通摄
千百年来，人类一直在追问“我们从哪里来”。在物种演化的历史长河中，有诸多意想不到的奥秘藏在化石之中。我国科学家通过对约5.18亿年前昆明鱼类化石的研究，发现早期脊椎动物竟拥有4只具备成像功能的“相机型眼”，为理解视觉系统的演化及脊椎动物的起源提供了全新视角。
本期“院士讲科普”，我们邀请中国科学院院士徐星，讲述早期脊椎动物视觉系统的独特之处，感受生命演化的智慧。
——编者
脊椎动物主要包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。对于现生脊椎动物来说，它们的视觉主要依靠结构精细的一对“相机型眼”完成，这是辨识外界环境、协调行为，顺利开展觅食、繁衍等生命活动最重要的感知系统之一。自达尔文时代以来，脊椎动物眼睛的起源和演化就一直吸引着科学家的关注。
我国科学家以翔实的形态学与化石分子信号证据揭示：距今约5.18亿年的昆明鱼类，其松果体复合体（松果体和副松果体的统称）是额外的两只具备完整成像功能的“相机型眼”。该研究成果历时12年，于今年在国际学术期刊《自然》上在线发表。这为理解脊椎动物视觉系统的演化，以及寒武纪大爆发时期动物门类之间激烈的“军备竞赛”提供了新的视角。
脊椎动物的松果体复合体，可能源于“第三只眼”
现生脊椎动物的视觉，主要来源于头部两侧一对精密的“相机型眼”，由球形晶状体、视网膜、虹膜和一组眼外肌组成。所谓“相机型眼”，是指晶状体将光线聚焦到半球形视网膜上，产生视觉信号，并通过视神经传递至大脑，其成像原理与相机相同。
在人类等哺乳动物的大脑中，有一个内分泌器官叫作“松果体”，主要承担合成并分泌褪黑素、调整昼夜节律等功能。但是，在鱼类、两栖类、爬行类等非哺乳类脊椎动物中，松果体和副松果体也具有简单的感光功能，一些蜥蜴还拥有松果体复合体演化而来的顶眼。因此，科学界存在脊椎动物的“第三只眼”假说，即松果体复合体的“祖先”可能是具有视觉功能的眼睛。现有的胚胎学证据也表明，脊椎动物的侧眼与松果体复合体均发育自相同的胚胎组织间脑，预示二者可能具有相同起源。
但近百年来，眼睛与松果体复合体之间的转化过程一直缺少关键证据，成为演化生物学领域悬而未决的重要科学问题。此外，脊椎动物在演化初期究竟用怎样的“眼睛”观察世界，也是探索寒武纪大爆发时期脊椎动物行为学与生态适应的关键盲点。
为寻求答案，我们团队联合云南大学古生物研究院研究员丛培允团队，对澄江生物群中发现的目前已知最早的脊椎动物——距今约5.18亿年的昆明鱼类新标本展开了多技术手段分析。
约5.18亿年前的昆明鱼类，长着“相机型眼”
观察昆明鱼类化石标本，可以发现其侧眼中间存在一对较小的黑色圆形结构。但如何确定侧眼及这对圆形结构是“相机型眼”？我们找到了两部分关键证据。
首先，团队通过能量色散X射线能谱、X射线光电子能谱和拉曼光谱等分析化石标本，确认昆明鱼类的这对黑色圆形结构以有机碳膜的形式保存。利用扫描电子显微镜等设备，将碳质区域放大10万倍，发现这些碳膜主要由大小为200纳米—1200纳米的椭圆形至长柱形微球体组成。
对比发现，这些微球体的形态、大小，与现生脊椎动物视网膜中的黑素体特征完全一致。现生脊椎动物眼球的各层膜中，同时存在卵形和圆柱形两种黑素体，正是脊椎动物典型视网膜色素上皮中黑素体的组合特征。研究还用双束电镜与透射电镜联用技术对微球体的超显微结构进行成像，发现这些微球体与黑素体具有类似的圈层结构。
从形态学的角度，我们找到了昆明鱼类侧眼可能存在视网膜的证据。但那些黑素体，有没有可能仅是细菌污染或其他有机质团块？
为了证实这些微球体与“眼睛”有关，团队使用高灵敏度的飞行时间二次离子质谱仪对有机碳膜的成分进行了分析，结果显示昆明鱼类化石中微球体样品的分子指纹与现生蛙类眼睛中的黑色素信号非常类似，且昆明鱼类的化石样品与其他潜在污染源样品不重合。这从化石化学分子信号层面证实，昆明鱼类侧眼和中间体中的微球体为视网膜中富含黑色素的黑素体。
另一个确认“相机型眼”的证据，是晶状体的发现。在昆明鱼类化石的侧眼及其中间的黑色圆形结构中，存在规则的、边缘清晰的圆形结构，该结构或保存为浮雕印痕，或表现为碳质差异富集区域。利用低角度光成像、扫描电镜、荧光显微镜等技术，研究者确认这一结构的形状、大小和相对位置，都与显生宙其他脊椎动物眼睛化石中保存的晶状体一致。
基于以上证据，我们判断，昆明鱼类侧眼之间的黑色结构为松果体眼，保存了富含黑素体的视网膜和晶状体，可能是具有成像功能的“相机型眼”。
研究脊椎动物的起源，让生命演化的拼图更完整
科学研究，总能发现“意外的惊喜”。在探索化石中如何保存神经组织的过程中，我们发现，脊椎动物的始祖原来有4只“眼睛”。这么多“眼睛”，有啥用？
想揭开这个谜底，我们需要关注寒武纪大爆发时期的地质背景。这一时代的重要特征是快速的环境变化和大量形态创新。其中，捕食关系的出现是推动动物感官系统演化的重要生态驱动力。
要知道，跟昆明鱼类同时代生活的大型捕食者，有体型超过1米的奇虾等动物，而昆明鱼类的长度通常只有2至3厘米，无论体型还是防御都处于劣势。4只“相机型眼”构成的复杂视觉系统，更利于应对生存压力。
而在后续演化中，尤其在向有颌类脊椎动物演化的过程中，早期脊椎动物松果体复合体的视觉功能逐渐退化，转变为调节昼夜节律的神经内分泌系统，即现代脊椎动物中的松果体。
这项研究对理解脊椎动物的起源具有重要意义。在5亿多年前，早期脊椎动物很可能已经存在现生脊椎动物类似的视觉生理结构。这也预示着，脊椎动物在澄江生物群出现之前，已经经历了复杂的演化过程，但目前这段演化历程仍处在未知状态。人类要回答“我们从哪里来”的问题，还需要开展更深入的研究。
我国脊椎动物化石资源非常丰富，从1929年北京周口店北京人头盖骨化石的发现，到近年来带羽毛恐龙化石的发现，经过几代人的坚持，我国学者为复原生命演化历史提供了大量重要数据，古生物学研究取得一个又一个重大突破。
随着技术的进步，CT、同步辐射等先进的成像手段，为获取更多化石内部信息提供了便利。未来，我们将通过学科交叉融合研究，努力把生命演化的拼图拼得更完整。
（作者为中国科学院院士、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所所长、云南大学古生物研究院学术院长，本报记者张驰采访整理）
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